Acanthaceae

Acanthaceae
Acanthus balcanicus close-up2.jpg
Acanthus hungaricus, ендем Балканског полуострва
Научна класификација
Царство:
Дивизија:
Класа:
Ред:
Lamiales
Породица:
Acanthaceae

Juss.
Типски род
Acanthus
потпородице[1]

Acanthoideae Link
Avicennioideae Miers
Nelsonioideae Sreemadhavan
Thunbergioideae Kosteletzky

Acanthaceae је једна од породица биљака која припада реду Lamiales Обухвата око 3500 врста распоређених у око 229 родова, настањених махом у тропском и суптропском појасу (јужна и југоисточна Азија, Африка, Бразил и централна Америка), док мањи број врста расте у Средоземљу и Аустралији[2]. У Европи је присутан само род Acanthus са око 20 врста[3]. С обзиром на то да већина Acanthaceae насељава Неотропско флористичко царство, које обухвата најбогатију и најслабије документовану флору скривеносеменица, очекује се откриће нових врста из ове породице. Тако је, према Index Kewensis, између 1986. и 1995. описана 81 нова врста рода Justicia [4].

Хаплоидни број хромозома x = 7 – 18, 20 – 21[5][6] али се бележи и полиплоидија све до 68 хромозома[4].

Морфологија

Хабитус

Биљке које припадају овој породици могу бити вишегодишње зељасте, као и полужбунови и жбунови, ређе дрвеће, а могу бити и лијане[2][6][3]. Врсте које припадају родовима Thunbergia и Mendoncia скоро су искључиво пузавице[4]. Пузавице могу имати ваздушне корене[5]. Представници ове породице насељавају мочварна, умерено влажна, као и сува станишта [2][3].

Распоред листова и облик листа

Листови стабла су наспрамни, унакрсно постављени; код неких представника развијају се и доњи листови у розети[5][7]. Листови су или добро развијени, или знатно редуковани. Листови су једноставни, без залистака, са жлезданим длакама или без њих. Обод је тестераст или цео, нерватура углавном пераста. Домације у форми чуперака јављају се у три рода (Ватсон, 1992). Лист се може завршавати бодљом[3], по чему је род Acanthus и добио назив (од грчког ακανθος – бодља[8]).

Мада углавном имају једнобојне зелене листове, неке врсте ове породице имају упадљиво обојене листове, због којих су и култивисане (Hypoestes phyllostachya и Strobilanthes dyerianus)[4].

Анатомија листова

Епидермис лица може бити са папилама или без њих. Стоме су диацитне, чешће на једној страни, ређе и на лицу и на наличју. Такође су присутне и длаке, које могу бити једноћелијске и вишећелијске, жлездане и нежлездане. И једноћелијске и вишећелијске длаке могу бити разгранате и неразгранате.[5]

Хиподермис наличја је одсутан, ређе присутан. Лиска је дорзовентрална, ретко изобилатерална; нема секреторних шупљина. Главни нерв је изражен, мањи нерви код рода Ruellia са пропусним паренхимским ћелијама у флоему. Мезофил може да садржи кристале калцијум-оксалата који могу бити присутни као појединачни кристали и ређе као рафиди (Ватсон 1992). Цистолити се виде као пруге у лиски, а као траке или испупчења у свим вегетативним деловима биљке[2].

Анатомија стабла

У примарној грађи стабла присутни су биколатерални или амфикрибрални проводни снопићи. Проводних снопића у кори нема, а у сржи их нема или су ретко присутни. Ксилем је састављен од трахеида, трахеја и либриформних влакана; дифузно је порозан. Трахеје са јамицама могу бити просте или опшанчене. Примарни сржни зраци су уски. Фелоген настаје дедиференцирањем ћелија субепидермалног ткива или од ткива дубље у кори, близу флоема. Дрвени део стабла нема годове[5].

Репродуктивни органи

Цветови су двополни, мало до изразито зигоморфни, четвороделни или петоделни, тетрациклични. Опрашивање може бити ветром или чешће специјализовано као код великих цветова рода Acanthus које опрашују пчеле[2][5]. Величине цветова су у опсегу од неколико милиметара до десетак центиметара, једнако варијабилних боја и облика. Претпоставља се да је узрок ове разноврсности хетерогеност опрашивача[4].

Цветови могу бити појединачни или сакупљени у цвасти које могу бити рацемозне или цимозне. Основна цваст је цимозна код 75% родова. Цветови су углавном у дихазијумима, или у монохазијумима на врховима изданака, често кондензоване у пазуху листова. Брактеје и брактеоле су често врло упадљиве (крупне и обојене, као код родова Pachystachys и Megaskepasma).

Цветна формула породице је K ( 5 3 ) C ( 5 4 ) A 5 2 G ( 2 ) _ {\displaystyle \downarrow K_{(5-3)}\;C_{(5-4)}\;A_{5-2}\;G_{\underline {(2)}}} .

Крунични и чашични листићи су јасно издиференцрани, у два круга. Чашица је изграђена из (3-)4 или 5 листића, распоређених у једном реду, гамосепална, степен гамосепалности 0,5 – 0,9. Круничних листића има четири или пет, у форми усана, а ако је горња усна одсутна има их 3, распоређених у једном кругу, гамопетални (степен гамопеталије 0,5 – 0,75). Код врста рода Acanthus и њему сродних, горња усна крунице је расечена скоро до основе[5]. Горња усна је из два режња, а доња из три; режњеви у доњој усни могу бити потпуно срасли, тада горње усне нема[7].

Прашника има два или четири (пет). Андрецеум се ретко састоји само од фертилних прашника (такав је случај код представника рода Pentstemonacanthus), чешће поред фертилних прашника има и стаминодије. Када су присутне, стаминодија има од једне до три, које замењују средњи задњи прашник, антерио-латерални пар (најчешћи случај) или постерио-латерални пар (само код рода Brillantaisia).

Прашници се могу налазити крај базе круничне цеви, на средини круничне цеви или у устима круничне цеви, и код око 75% родова су дидинамични. Филаменти прашника срасли су са круничном цеви, сви су једнаки или значајно различити, слободни или међусобно срасли. Када су међусобно срасли, срастају по паровима, а пети је слободан и спиралан.

Антере су раздвојене или се додирују, причвршћене са задње стране (често са једним редукованим режњем), ослобађају поленова зрна пуцањем по уздужним прорезима и носе једну или две поленове кесице. Ендотецијум често развија фиброзна задебљања (нема их код родова Justicia, Ruellia и Barleria). Епидермис антера је трајан. Зид антера је у почетку са једним средњим слојем „дикот“-типа.

Полен се ослобађа појединачно. Поленова зрна имају од два до осам отвора, и врло ретко се јављају без отвора.[5]

Гинецеум је грађен од две карпеле, синкарпан, натцветан. Плодник је билокуларан, седећи. Стубић један са два неједнака режња, широко клинаст из плодника, апикалан, обично много дужи од плодника. Постоје два жига сувог типа, без папила. Плацентација се дешава у два реда дуж осе плодника, семених заметака је од два до педесет по локусу, са арилусом или без њега, и са по једним интегументумом.[2][5][7]

Плод је сува, еластично пуцајућа чаура која се отвара по окцима[5][7]. Семена се налазе на карактеристичној кукастој структури званој ретинакула (лигнификовани дериват фуникулуса). Ова структура је синапоморфна карактеристика потпородице Acanthoideae – међу 4000 врста ове потпородице плодови варирају у величини и броју семена, али су, осим тога, изванредно хомогени. Ретинакула највероватније служи да при пуцању чауре одбаци семе што даље од матичне биљке[4].

Семена немају ендосперм, могу бити како упадљиво длакава тако и без длака, са амилоидима или без њих. Семењача је некад прекривена длакама или љуспама које постају лепљиве када су влажне. Клица је добро диференцирана, ахлорофилна, велика. Два котиледона су планоконвексна или наборана. Полиембрионија је забележена и честа[5].

Таксономија

Asystasia gangetica
Barleria sp.
Fittonia verschaffeltii
Hypoestes phyllostachya
Justicia aurea
Peristrophe speciosa
Pseuderanthemum reticulatum
Ruellia tuberosa
Rostellularia sp.
Thunbergia laurifolia

Према Germplasm Resources Information Network (GRIN) породица Acanthaceae обухвата 246 родова. Највећи родови су Justicia (који сада укључује и некада посебне родове Jacobinia Nees ex Moric и Beloperone Nees) са око 600 врста, Strobilanthes Blume (250), Barleria (230), Aphelandra R. Br. (200), Thunbergia (90), Dicliptera Juss. (150), Hypoestes Sol. ex R.Br. (50), Blepharis Juss. (80), Dyschoriste Nees in Wall. (65), Lepidagathis Willd. (100) и Hygrophila R. Br. (25)[2].

  • Acanthopale C.B.Clarke
  • Acanthopsis Harv.
  • Acanthostelma Bidgood & Brummitt
  • Acanthura Lindau
  • Acanthus L. (матруна)
  • Achyrocalyx Benoist
  • Aechmanthera
  • Adhatoda Mill. (некад укључен у Justicia)
  • Afrofittonia Lindau
  • Ambongia Benoist
  • Ancistranthus Lindau
  • Ancistrostylis T.Yamaz.
  • Andrographis Wall. ex Nees
  • Angkalanthus Balf.f.
  • Anisacanthus Nees
  • Anisosepalum E.Hossain
  • Anisostachya Nees (некад укључен у Justicia)
  • Anisotes Nees
  • Anomacanthus R.D.Good
  • Apassalus Kobuski
  • Aphanosperma T.F.Daniel
  • Aphelandra R.Br.
  • Aphelandrella Mildbr.
  • Ascotheca Heine
  • Asystasia Blume
  • Asystasiella Lindau
  • Avicennia
  • Ballochia Balf.f.
  • Barleria L.
  • Barleriola Oerst.
  • Benoicanthus Heine & A.Raynal
  • Blechum P. Browne
  • Blepharis Juss.
  • Borneacanthus Bremek.
  • Boutonia DC.
  • Brachystephanus Nees
  • Bravaisia DC.
  • Brillantaisia P.Beauv.
  • Calacanthus T.Anderson ex Benth. & Hook.f.
  • Calophanoides (C.B.Clarke) Ridl. (некад укључен у Justicia)
  • Calycacanthus K. Schum.
  • Camarotea Scott-Elliot
  • Carlowrightia A.Gray
  • Celerina Benoist
  • Cephalacanthus Lindau
  • Chaetacanthus Nees
  • Chalarothyrsus Lindau
  • Chamaeranthemum Nees
  • Championella Bremek.
  • Chileranthemum Oerst.
  • Chlamydacanthus Lindau (некад укључен у Theileamea)
  • Chlamydocardia Lindau
  • Chlamydostachya Mildbr.
  • Chroesthes Benoist
  • Clinacanthus Nees
  • Clistax Mart.
  • Codonacanthus Nees
  • Conocalyx Benoist
  • Corymbostachys Lindau
  • Cosmianthemum Bremek.
  • Crabbea Harv.
  • Crossandra Salisb.
  • Crossandrella C.B.Clarke
  • Cyclacanthus S.Moore
  • Cylindrosolenium Lindau
  • Cyphacanthus Leonard
  • Dactylostegium Nees (некад укључен у Dicliptera)
  • Danguya Benoist
  • Dasytropis Urb.
  • Dichazothece Lindau
  • Dicladanthera F. Muell.
  • Dicliptera Juss.
  • Didyplosandra Wight ex Bremek.
  • Dipteracanthus Nees (некад укључен у Ruellia)
  • Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. & Hook.f.
  • Dolichostachys Benoist
  • Drejera Nees
  • Drejerella Lindau (некад укључен у Justicia)
  • Duosperma Dayton
  • Dyschoriste Nees
  • Ecbolium Kurz
  • Echinacanthus Nees
  • Elytraria Michx.
  • Encephalosphaera Lindau
  • Epiclastopelma Lindau
  • Eranthemum L.
  • Eremomastax Lindau
  • Eusiphon Benoist (често укључен у Ruellia)
  • Filetia Miq.
  • Fittonia Coem.
  • Forcipella Baill.
  • Forsythiopsis Baker (некад укључен у Oplonia)
  • Geissomeria Lindl.
  • Glossochilus Nees
  • Golaea Chiov.
  • Graphandra J.B.Imlay
  • Graptophyllum Nees
  • Gymnophragma Lindau
  • Gymnostachyum Nees
  • Gynocraterium Bremek.
  • Gypsacanthus E.J.Lott et al.
  • Haplanthodes Kuntze
  • Harpochilus Nees
  • Hemiadelphis Nees
  • Hemigraphis Nees (некад укључен у Strobilanthes)
  • Henrya Nees
  • Herpetacanthus Nees
  • Heteradelphia Lindau
  • Holographis Nees
  • Hoverdenia Nees
  • Hulemacanthus S.Moore
  • Hygrophila R.Br.
  • Hypoestes (укључујући Periestes)
  • Ionacanthus Benoist
  • Isoglossa Oerst.
  • Isotheca Turrill
  • Jadunia Lindau
  • Juruasia Lindau
  • Justicia L.
  • Kalbreyeriella Lindau
  • Kosmosiphon Lindau
  • Kudoacanthus Hosok.
  • Lankesteria Lindl.
  • Lasiocladus Bojer ex Nees
  • Leandriella Benoist
  • Lepidagathis Willd.
  • Leptostachya Nees
  • Liberatia Rizzini (некад укључен у Lophostachys)
  • Linariantha B.L.Burtt & R.M.Sm.
  • Lophostachys Pohl
  • Louteridium S.Watson
  • Lychniothyrsus Lindau
  • Marcania J.B.Imlay
  • Megalochlamys Lindau
  • Megalostoma Leonard
  • Megaskepasma Lindau
  • Melittacanthus S.Moore
  • Mellera S. Moore
  • Mendoncia Vand.
  • Metarungia Baden
  • Mexacanthus T.F.Daniel
  • Meyenia Nees
  • Mimulopsis Schweinf.
  • Mirandea Rzed.
  • Monechma Hochst. (некад укључен у Justicia)
  • Monothecium Hochst.
  • Morsacanthus Rizzini
  • Nelsonia R.Br.
  • Neohallia Hemsl.
  • Neriacanthus Benth.
  • Neuracanthus Nees
  • Odontonema Nees
  • Ophiorrhiziphyllon Kurz
  • Oplonia Raf.
  • Oreacanthus Benth.
  • Orophochilus Lindau
  • Pachystachys Nees
  • Pelecostemon Leonard
  • Pentstemonacanthus Nees
  • Perenideboles Ram.
  • Pericalypta Benoist
  • Peristrophe Nees
  • Petalidium Nees
  • Phaulopsis Willd.
  • Phialacanthus Benth.
  • Phidiasia Urb.
  • Phlogacanthus Nees
  • Physacanthus Benth.
  • Podorungia Baill.
  • Poikilacanthus Lindau
  • Polylychnis Bremek. (некад укључен у Ruellia)
  • Populina Baill.
  • Pranceacanthus Wassh.
  • Pseuderanthemum Radlk.
  • Pseudocalyx Radlk.
  • Pseudodicliptera Benoist
  • Pseudoruellia Benoist
  • Psilanthele Lindau
  • Ptyssiglottis T.Anderson
  • Pulchranthus V.M.Baum et al.
  • Pupilla Rizzini (некад укључен у Justicia)
  • Razisea Oerst.
  • Rhinacanthus Nees
  • Rhombochlamys Lindau
  • Ritonia Benoist
  • Rostellularia Rchb. (некад укључен у Justicia)
  • Ruellia L.
  • Ruelliopsis C.B.Clarke
  • Rungia Nees
  • Ruspolia Lindau
  • Ruttya Harv.
  • Saintpauliopsis Staner (некад укључен у Staurogyne)
  • Salpinctium T.J.Edwards
  • Salpixantha Hook.
  • Samuelssonia Urb. & Ekman
  • Sanchezia Ruiz & Pav.
  • Santapaua N.P.Balakr. & Subr. (некад укључен у Hygrophila)
  • Sapphoa Urb.
  • Satanocrater Schweinf.
  • Sautiera Decne.
  • Schaueria Nees
  • Schwabea Endl. & Fenzl
  • Sclerochiton Harv.
  • Sebastiano-schaueria Nees
  • Sericospora Nees
  • Siphonoglossa Oerst.
  • Spathacanthus Baill.
  • Sphacanthus Benoist
  • Sphinctacanthus Benth.
  • Spirostigma Nees
  • Standleyacanthus Leonard
  • Staurogyne Wall.
  • Steirosanchezia Lindau
  • Stenandriopsis S. Moore
  • Stenandrium Nees
  • Stenostephanus Nees
  • Streblacanthus Kuntze
  • Streptosiphon Mildbr.
  • Strobilanthes Blume
  • Strobilanthopsis S.Moore
  • Styasasia S.Moore
  • Suessenguthia Merxm.
  • Synchoriste Baill.
  • Taeniandra Bremek.
  • Tarphochlamys Bremek.
  • Teliostachya Nees
  • Tessmanniacanthus Mildbr.
  • Tetramerium Nees
  • Theileamea Baill.
  • Thomandersia Baill. такође смештена и у сопствену породицу Thomandersiaceae (Wortley et al. 2007 [9] )
  • Thunbergia Retz.
  • Thysanostigma J.B.Imlay
  • Tremacanthus S.Moore
  • Triaenanthus Nees
  • Trichanthera Kunth
  • Trichaulax Vollesen
  • Trichocalyx Balf.f.
  • Trichosanchezia Mildbr.
  • Ulleria Bremek. (често укључен у Ruellia)
  • Vavara Benoist
  • Vindasia Benoist
  • Warpuria Stapf
  • Whitfieldia Hook.
  • Xantheranthemum Lindau
  • Xerothamnella C.T.White
  • Yeatesia Small
  • Zygoruellia Baill.

Референце

  1. ^ Stevens, P. F. (2001 onwards). Acanthaceae Angiosperm Phylogeny Website., Приступљено 22. 3. 2011
  2. ^ а б в г д ђ е "Acanthaceae." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, 2011. Web. 09 Mar. 2011. [1]. (језик: енглески)
  3. ^ а б в г Николић, В. (1974): Acanthaceae Juss. – У: Јосифовић, М. (уредник) Флора СР Србије VI, Београд, САНУ, pp. 315 – 318.
  4. ^ а б в г д ђ McDade LA, Kiel C, Tripp E. (2009): Acanthaceae. Version 15 November 2009. [2] In: The Tree of Life Web Project (језик: енглески)
  5. ^ а б в г д ђ е ж з и ј Watson L & Allwitz MJ. (1992): The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 20th May 2010. [3] Архивирано на сајту Wayback Machine (3. јануар 2007)(језик: енглески)
  6. ^ а б Татић Б. и Блечић В. (1984): Породица Acanthaceae – Систематика и филогенија виших биљака, Београд, Завод за уџбенике и наставна средства, pp. 392 – 393.
  7. ^ а б в г Heywood & Richardson 1972, стр. 283-284
  8. ^ Симоновић Д (1959): Acanthus L. – Ботанички речник, САНУ, Београд
  9. ^ Wortley, A.H., Harris, D.J. & Scotland, R.W.; Harris, D. J.; Scotland, R. W. (2007). „On the Taxonomy and Phylogenetic Position of Thomandersia.”. Systematic Botany. 32 (2): 415—444. doi:10.1600/036364407781179716. 

Литература

  • Heywood, VH; Richardson, BK (1972). „Acanthus L.”. Ур.: Tutin TG, Heywood VH, Burges NAS, Moore DM, Valentine DH, Walters SM, Webb DA. Flora Europea vol. 3. Cambridge University Press. стр. 283—284. CS1 одржавање: Употреба параметра уредници (веза)

Спољашње везе

Acanthaceae на Викимедијиној остави.
Викиврсте имају више информација о чланку Acanthaceae.
  • Acanthaceae у: http://delta-intkey.com Архивирано на сајту Wayback Machine (2. фебруар 2006)(језик: енглески)
  • Дрво живота: Acanthaceae(језик: енглески)
Идентификатори таксона